დამსხვრევის თავისებურებები. გამანადგურებელი და სახეხი ხარისხი. დამსხვრევის დამახასიათებელი ნიშნები

გამანადგურებელი პროცესი

ლექცია 5. დამსხვრევა

ლექციის გეგმა

5.1 გამანადგურებელი პროცესი

5.2 ეტაპები და გამანადგურებელი ხარისხი

5.3 გამანადგურებელი მეთოდები

5.4 გამანადგურებელი ტექნოლოგია

დამსხვრევა არის გარე მექანიკური ძალების გავლენის ქვეშ მადნის სიმსივნის ზომის შემცირების პროცესი. ეს აწარმოებს პროდუქტს ნაწილაკების ზომით 15 მმ. სასაზღვრო მარცვლის ეს ზომა პირობითია და შეიძლება მერყეობდეს მინერალის ტიპის მიხედვით. მასალის ზომის შემდგომ შემცირებას დაფქვა ეწოდება.

დამსხვრევა ხორციელდება არა მხოლოდ გადამამუშავებელ ქარხნებში. დამსხვრევას ექვემდებარება: ქვანახშირი ან ნავთობის ფიქალი ელექტროსადგურებში, რომლებიც წვავს საწვავს ფხვნილ მდგომარეობაში; ნახშირი კოქსის ქარხნებში კოქსამდე; კირქვები და დოლომიტები ნაკადად მეტალურგიული ქარხნები; ქვა სამრეწველო დაფქული ქვის მოსამზადებლად და გზის მშენებლობადა ა.შ. ამ შემთხვევებში უშუალოდ გამოიყენება გამანადგურებელი პროდუქტები და დამსხვრევის პროცესს აქვს დამოუკიდებელი მნიშვნელობა. ამ შემთხვევაში მიღებული პროდუქციის ზომა განისაზღვრება მოხმარების მრეწველობის ტექნოლოგიის მოთხოვნების საფუძველზე.

გამანადგურებელი პროცესები ძირითადად გამოიყენება ნედლეულის შემდგომი დაწურვისთვის მოსამზადებლად. ამ ოპერაციების ერთადერთი მიზანია გამდიდრებამდე ღირებული კომპონენტების მარცვლების გამოვლენა .

გამანადგურებელი პროცესები ჩვეულებრივ ტარდება სამ ეტაპად:

უხეში გამანადგურებელი - 1200-დან 300 მმ-მდე

საშუალო გამანადგურებელი - 300-დან 75 მმ-მდე

წვრილი დამსხვრევა - 75-დან 15 მმ-მდე

თითოეულ საფეხურს ახასიათებს დამტვერვის ხარისხი (i), ანუ დამტვერვისას შესული მადნის მაქსიმალური ნაჭრების დიამეტრის თანაფარდობა (D max) მადნის მაქსიმალური ნაჭრების დიამეტრთან დაწურვის შემდეგ (d max):

ფორმულის მიხედვით გამოთვლილი დამტვრევის ხარისხი საკმარისად არ ახასიათებს დამსხვრევისა და დამტვრევის პროცესებს, დავუშვათ, რომ ერთი და იგივე ზომის მახასიათებლების მქონე ორი მასალის დამსხვრევისას ან დაწურვისას, პროდუქტი ერთი და იგივე მაქსიმალური სიმსივნით, მაგრამ განსხვავებული ზომის მახასიათებლებით. მიიღება. საერთო პლუს მახასიათებელი არის ამოზნექილი ერთი პროდუქტისთვის, ხოლო ჩაზნექილი მეორესთვის. ეს ნიშნავს, რომ მეორე პროდუქტი პირველზე უფრო წვრილად არის დამსხვრეული, მაგრამ თუ გამოვთვლით დამტვერვის ხარისხებს მაქსიმალური ნაჭრების ზომასთან მიმართებაში, ისინი ერთნაირი აღმოჩნდებიან. აქედან ჩანს, რომ დამსხვრევის ხარისხი უფრო სწორია, რომ გამოვთვალოთ საშუალო დიამეტრის თანაფარდობა, რომელიც ნაპოვნია საწყისი მასალის ზომისა და გამანადგურებელი პროდუქტის მახასიათებლების გათვალისწინებით.

თითოეულ ცალკეულ ეტაპზე მიღწეული დამტვრევის ხარისხს ნაწილობრივი დამსხვრევის თანაფარდობა ეწოდება.

მე 1 = = 4; მე 2 = = 4; მე 3 = = 5.

ზოგადი ხარისხიფრაგმენტაცია უდრის ფრაგმენტაციის ნაწილობრივი ხარისხის ნამრავლს.

მე სულ = i 1 * i 2 * i 3 = 4 * 4 * 5 = 80

დამსხვრევის ხარისხი განისაზღვრება გამანადგურებელი აღჭურვილობის სიმძლავრით.

ჩვეულებრივ ამისთვის

დამტვრევის I ეტაპი i = 3-5

დამტვრევის II ეტაპი i = 3-5

გამანადგურებელი III ეტაპი i = 3-8 (10)

დამსხვრევის ეტაპი არის ერთი გამანადგურებელი ოპერაცია ან გამანადგურებელი და სკრინინგის ოპერაციების ერთობლიობა.

გამანადგურებელი პროცესის კლასიფიკაციის რამდენიმე ტიპი არსებობს.

ბლასტომერების ფორმირებისა და ადგილმდებარეობის მიხედვით:

სრული (ჰოლობლასტური) - დამახასიათებელია ზიგოტებისთვის, რომლებიც შეიცავს მცირე გულს (მეზო- და იზოციტალური კვერცხები), ხოლო გაყოფის ღარები გადის მთელ კვერცხს, ხოლო მათში არსებული გული შედის ვეგეტატიურ ბლასტომერებში;

არასრული (მერობლასტური) დამახასიათებელია ზიგოტებისთვის, რომლებიც შეიცავს ყვითელი ცილების დიდ მარაგს (პოლიციტალური კვერცხები), ხოლო გაყოფის ღარები არ შეაღწევს გულით მდიდარ ციტოპლაზმაში.

ჩამოყალიბებული ბლასტომერების ზომიდან გამომდინარე:

ერთიანი- ცხოველურ და მცენარეულ პოლუსებზე ბლასტომერები ერთნაირი ზომისაა;

არათანაბარი- ცხოველურ ბოძზე უფრო პატარა ბლასტომერებია თავმოყრილი, ვიდრე ვეგეტატიურზე.

ბლასტომერების წარმოქმნის სიჩქარით:

სინქრონული- ზიგოტის ორივე პოლუსზე ბლასტომერის წარმოქმნის ერთნაირი სიჩქარით;

ასინქრონული- ცხოველურ ბოძზე ბლასტომერის წარმოქმნის სიჩქარე უფრო მაღალია, ვიდრე ვეგეტატიურზე.

გამოყოფა ჰოლობლასტური გამანადგურებელი ოთხი ძირითადი ტიპი... ეს კლასიფიკაცია ეფუძნება ბლასტომერების შედარებით სივრცულ განლაგებას:

რადიალური;

სპირალი;

ორმხრივი სიმეტრიული;

არასწორი (ანარქიული).

გაყოფის რადიალური ტიპი თანდაყოლილია ჰოლობლასტური აკორდებისთვის (ლანცელეტები, ციკლოსტომები, ზუთხები, ამფიბიები), ექინოდერმები და ზოგიერთი სხვა ჯგუფი.

ამ ტიპის გაყოფისას, სხვადასხვა გრძივი იარუსის ბლასტომერები განლაგებულია, ყოველ შემთხვევაში, ადრეულ ეტაპებზე, საკმაოდ ზუსტად ერთი მეორის ზემოთ, ისე, რომ კვერცხის პოლარული ღერძი ემსახურება ბრუნვის სიმეტრიის ღერძს.

ექინოდერმის კვერცხებისთვის დამახასიათებელია რადიალური ერთიანი დაწურვის ტიპი (სურ. 23).

ბაყაყის კვერცხს ავლენს რადიალური არარეგულარული ტიპის გაყოფა. პირველი დაყოფის ღრმულს ჯერ არ დაუსრულებია ვეგეტატიური ნახევარსფეროს იოლებით მდიდარი ციტოპლაზმის გამოყოფა და მეორე განყოფილების ღეროები უკვე ცხოველურ პოლუსთანაა გაშლილი. ვეგეტატიურ მიდამოში ყვითლის მაღალი კონცენტრაციის გამო მესამე გაყოფის ღეროები ცხოველურ პოლუსთან გაცილებით ახლოსაა განლაგებული (სურ. 24).

შედეგად, ცხოველური პოლუსის მახლობლად ჩნდება სწრაფად გამყოფი ბლასტომერების რეგიონი და მცენარეული პოლუსის უფრო ნელა გამყოფი ბლასტომერების რეგიონი.

გაყოფის სპირალური ტიპი ხასიათდება სიმეტრიის ელემენტების დაკარგვით უკვე ოთხი და ზოგჯერ ორი ბლასტომერის სტადიაზე და თანდაყოლილია უხერხემლოებში (მოლუსკები, ანელიდები და ცილიარული ჭიები), რომლებიც გაერთიანებულია Spiralia ჯგუფში.

ამ ტიპის გახლეჩამ მიიღო სახელი იმის გამო, რომ ცხოველური პოლუსიდან დათვალიერებისას, ბლასტომერების თანმიმდევრულად განცალკევებული კვარტეტები (კვარტეტები) ბრუნავს ცხოველურ-ვეგეტატიურ ღერძთან მიმართებაში, მარჯვნივ ან მარცხნივ, თითქოს სპირალს ქმნის. როდესაც ერთმანეთზე ზედ აწყობენ (სურ. 25).

სპირალური გახლეჩის ნიშანი, მისი დექსიო- (მარჯვნივ-) ან ლეო- (მარცხნივ-) ტროპიზმი, ანუ „მოხვევა“, განისაზღვრება მოცემული ინდივიდის დედის გენომით. იგი მრავალი თვალსაზრისით განსხვავდება დამტვერვის რადიალური ტიპისგან.

ჯერ ერთი, კვერცხები არ იყოფა ცხოველურ-მცენარეული ღერძის პარალელურად ან პერპენდიკულარულად. გაყოფის განყოფილებების სიბრტყეები ორიენტირებულია ირიბად, რაც იწვევს ქალიშვილი ბლასტომერების სპირალურ განლაგებას.

მეორეც, უჯრედებს შორის კონტაქტების რაოდენობა უფრო მეტია, ვიდრე რადიალური გახლეჩის შემთხვევაში. მესამე, სპირალური ტიპის გაყოფის მქონე ემბრიონები გასტრულაციის დაწყებამდე ნაკლებ დაყოფას განიცდიან. მიღებულ ბლასტულას ჩვეულებრივ არ აქვს ბლასტოკოელი (სტერობლასტულა).

ორმხრივი ტიპის გამანადგურებელი ( მრგვალი ჭიები, tunicates) ახასიათებს სიმეტრიის ერთი სიბრტყის არსებობა. ამ ტიპის გაყოფის ყველაზე გამორჩეული თვისება ის არის, რომ პირველი განყოფილების სიბრტყე ადგენს ემბრიონის სიმეტრიის ერთადერთ სიბრტყეს (ნახ. 26).

ყოველი მომდევნო დაყოფა ორიენტირებულია სიმეტრიის ამ სიბრტყეზე ისე, რომ ემბრიონის ნახევარი პირველი ღარის ერთ მხარეს არის ემბრიონის ნახევრის სარკისებური გამოსახულება მეორე მხარეს.

ბრინჯი. 27. ანარქიული ფრაგმენტაცია (ტოკინის შემდეგ, 1987 წ.)

ორმხრივი ტიპის გახლეჩვისას წარმოიქმნება სიმეტრიის ერთი სიბრტყე: პირველი ღარი გადის ეკვატორულად, შემდეგ ცხოველური ბლასტომერი იყოფა მერიდიონალური ღარით, ხოლო ვეგეტატიური - გრძივი ღარით. შედეგი არის ოთხი ბლასტომერის T- ფორმის ფიგურა, რომელიც არ ავლენს ბრუნვის სიმეტრიას.

ბლასტომერების ვეგეტატიური წყვილის შემობრუნებით T-ის ფორმის ფიგურა რომბისებრი ფორმისაა. ეს შემობრუნება ხდება განყოფილებებს შორის ინტერვალში, ინტერფაზაში.

ამავდროულად, მათ შეუძლიათ დაშლა, მაგალითად, ტალღების გავლენის ქვეშ, მაგრამ სრულფასოვანი ემბრიონები იქმნება ცალკეული უბნებიდან. ბლასტომერების ერთმანეთთან მჭიდრო შეერთების შედეგად გაყოფის ბოლოს, მორულა.

მერობლასტური გამანადგურებელი ძირითადი ტიპებია:

ზედაპირული;

დისკოიდული.

პრონუკლეუსების შერწყმის შემდეგ ზედაპირული გაყოფით, ზიგოტის ბირთვი იყოფა მრავალ ბირთვად, რომლებიც ციტოპლაზმური ხიდების გასწვრივ ციტოპლაზმის მცირე რაოდენობით გადადიან უყვითლო ციტოპლაზმის (პერიპლაზმის) გარე შრეში და თანაბრად არიან. გავრცელდა იქ

(საუბარია ცენტროციტურ კვერცხუჯრედებზე). აქ ბირთვები სინქრონულად იყოფა კიდევ რამდენჯერმე, რომლებიც საკმაოდ ახლოს არიან ერთმანეთთან (ნახ. 28).

ამ ეტაპზე, უჯრედის ძგიდის (ე.წ. სინციციალური ბლასტოდერმის) გამოჩენამდეც კი, ბირთვები გარშემორტყმულია მიკროტუბულების სპეციალური სტრუქტურებით, შემდეგ ბირთვების დაყოფა ხდება ასინქრონული, მათ შორის წარმოიქმნება უჯრედის ძგიდე და სარდაფის მემბრანა. წარმოიქმნება, რომელიც გამოყოფს პერიპლაზმას ყვითლის ცენტრალური მასისგან. ჩნდება ჭრილობის ღარები, მაგრამ ისინი კვერცხში ღრმად არ შედიან. უჯრედების წარმოქმნილ ზედაპირულ ფენას უჯრედი ეწოდება ბლასტოდერმი... ამ ტიპის დამსხვრევა დამახასიათებელია მწერების უმეტესობისთვის.

პირველი ორი ღარი ერთმანეთზე პერპენდიკულარულად ეშვება, მაგრამ შემდეგ ირღვევა ღეროების მკაცრი წესრიგი. ამ შემთხვევაში, მხოლოდ წვრილი ციტოპლაზმური დისკი (ბლასტოდისკი), რომელიც მდებარეობს ცხოველის პოლუსზე, იყოფა ბლასტომერებად.

გაყოფაარის ზიგოტის მიტოზური განყოფილებების სერია მრავალი პატარა ქალიშვილი უჯრედების (ბლასტომერების) წარმოქმნით. ზიგოტის და შემდგომში ბლასტომერების მიტოზური დაყოფა ხდება უჯრედების რაოდენობის ზრდით, მაგრამ მათი მასის გაზრდის გარეშე, ამიტომ მათ უწოდებენ გახლეჩვას.

ადამიანში გაყოფაარ აქვს ფუნდამენტური განსხვავებები სხვა ხერხემლიანებისგან, მაგრამ უფრო ნელა მიმდინარეობს. რღვევა არის სრული, ანუ ჰოლობლასტური (გაწყვეტის ღარები მთელ ემბრიონში გადის), არათანაბარი (გაწყვეტის შედეგად წარმოიქმნება ქალიშვილი უჯრედები - არათანაბარი ზომის ბლასტომერები) და ასინქრონული (სხვადასხვა ბლასტომერები იშლება სხვადასხვა სიჩქარით, ამიტომ ემბრიონი გარკვეული გაყოფის ეტაპები შეიცავს უჯრედების კენტ რაოდენობას) ...

გამანადგურებელი პირველი განყოფილებაგრძელდება საშუალოდ დაახლოებით 30 საათი, შემდგომი უფრო მოკლეა (დაახლოებით 20-24 საათი). გაყოფის პროცესში ემბრიონი მოძრაობს ფალოპის მილში და განვითარების მე-6 დღეს შედის საშვილოსნოს ღრუში.

ბლასტომერებიპირველი თაობის ადამიანებში, ზიგოტის მსგავსად, ტოტიპოტენტურები არიან (თითოეულ ბლასტომერს შეუძლია სრულფასოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბება). 8 ბლასტომერის სტადიამდე ემბრიონული უჯრედები ქმნიან ფხვიერ, ჩამოუყალიბებელ ჯგუფს და მხოლოდ მესამე გაყოფის შემდეგ ამყარებენ მჭიდრო კონტაქტებს ერთმანეთთან, ქმნიან კომპაქტურ უჯრედულ ბურთულას 16 ბლასტომერისაგან, რომელსაც მორულა ეწოდება. დატკეპნა ქმნის პირობებს გარე უჯრედული მასისა და უჯრედის შიდა მასის განვითარებისთვის.

Ბოლო- ეს არის ემბრიონის (ემბრიობლასტის) და ექსტრაემბრიონული ორგანოების მომავალი სხეულის მასალა. გარე უჯრედის მასის ბლასტომერები მცირე და მრავალრიცხოვანია (მათში დაახლოებით 10-ჯერ მეტია, ვიდრე შიდა უჯრედის მასის უჯრედები); ისინი წარმოადგენენ ტროფობლასტის განვითარების წყაროს.

Როდესაც მორულაშედის ფალოპის მილის პროქსიმალურ ნაწილში, შემდეგ კი საშვილოსნოს ღრუში, მისი გამჭვირვალე ზონის გავლით, ფალოპის მილში და საშვილოსნოში შემავალი სითხე იწყებს შეღწევას. მორულას კავიტაცია ხდება. პირველ რიგში, სითხე გროვდება უჯრედებს შორის და ქმნის მცირე უფსკრული, რომლებიც შემდეგ ერწყმის ერთ ღრუში მორულაში (ბლასტოკოელი). ტროფობლასტური უჯრედები, რომლებიც გამოყოფენ სითხეს, ასევე მონაწილეობენ სითხის და კავიტაციის წარმოქმნაში.

ღრუს გამოჩენის მომენტიდან ემბრიონი ე.წ ბლასტოცისტი... ბლასტოციტის შიდა უჯრედული მასის უჯრედები ლოკალიზებულია ერთ-ერთ პოლუსზე და ღრუსკენაა მიმართული. გარე უჯრედული მასის უჯრედები ბრტყელდება და ღრუს შეზღუდვით, ისინი ქმნიან ბლასტოციტის კონვერტს - ტროფობლასტს. ფალოპის მილის გასწვრივ დამსხვრეული ემბრიონის გადაადგილების პერიოდში დიდი მნიშვნელობა აქვს იმ ფაქტს, რომ დარჩენილი გამჭვირვალე ზონა ხელს უშლის ბლასტოცისტის მიმაგრებას მილის კედლებზე და ემბრიონი შედის საშვილოსნოს ღრუში. აქ ის თავისუფლდება გამჭვირვალე ზონიდან და იწყებს იმპლანტაციას (ჩაძირვას) საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში. ემბრიონის იმპლანტაცია გასტრულაციის პარალელურად მიმდინარეობს.

ჩამოყალიბებულია ზიგოტი, რომელსაც შეუძლია შემდგომი განვითარება... ზიგოტის გაყოფას დამსხვრევა ეწოდება. გაყოფა- ეს არის ზიგოტის მრავალჯერადი დაყოფა განაყოფიერების შემდეგ, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მრავალუჯრედიანი ემბრიონი.

ზიგოტი ძალიან სწრაფად იყოფა, უჯრედები ზომაში მცირდება და ზრდის დრო არ აქვთ. ამიტომ, ემბრიონი არ იზრდება მოცულობაში. შედეგად წარმოქმნილ უჯრედებს ბლასტომერები ეწოდება, ხოლო შეკუმშვას, რომელიც მათ ერთმანეთისგან ყოფს, ეწოდება გამყოფი ღეროები.

მიმართულების მიხედვით გამოიყოფა შემდეგი გაყოფის ღეროები: მერიდიალური - ეს არის ღარები, რომლებიც ყოფს ზიგოტს ცხოველიდან ვეგეტატიურ პოლუსამდე; ეკვატორული ბეწვი ყოფს ზიგოტას ეკვატორის გასწვრივ; გრძივი ღეროები გადის ეკვატორული ღეროს პარალელურად; ტანგენციალური ღარები გადის ზიგოტის ზედაპირის პარალელურად.

ეკვატორული ღარი ყოველთვის ერთია და შეიძლება არსებობდეს მრავალი მერიდიალური, გრძივი და ტანგენციალური ღარები. გაწყვეტის ღეროების მიმართულება ყოველთვის განისაზღვრება გაწყვეტის ღეროს პოზიციით.
დამსხვრევა ყოველთვის მიჰყვება გარკვეულ წესებს:

პირველი წესი ასახავს გაწყვეტის ღეროს მდებარეობას ბლასტომერში, კერძოდ:
- დაშლის ღერო მდებარეობს ციტოპლაზმის ყველაზე დიდი სივრცის მიმართულებით, ჩანართებისგან თავისუფალი.

მეორე წესი ასახავს გამანადგურებელი ღეროების მიმართულებას:
- გაყოფის ღეროები ყოველთვის პერპენდიკულარულია გაყოფის ღეროზე.

მესამე წესი ასახავს გამანადგურებელი ღეროების გავლის სიჩქარეს:
- გახეთქვის ღეროების გავლის სიჩქარე უკუპროპორციულია კვერცხში გულის ოდენობის, ე.ი. უჯრედის იმ ნაწილში, სადაც მცირეა გული, ღეროები უფრო დიდი სიჩქარით გაივლის, ხოლო იმ ნაწილში, სადაც გული უფრო დიდია, ნაკეცების გავლის სიჩქარე შენელდება.

დაქუცმაცება დამოკიდებულია კვერცხში გულის ოდენობასა და მდებარეობაზე. ყვითლის მცირე შემცველობით, მთელი ზიგოტა დაჭყლეტილია, მნიშვნელოვანი რაოდენობით იჭყლიტება მხოლოდ ზიგოტის ნაწილი, რომელიც თავისუფალია ყვითლით. ამასთან დაკავშირებით, კვერცხუჯრედები იყოფა ჰოლობლასტურ (მთლიანად დაშლილ) და მერობლასტურ (ნაწილობრივი გახლეჩით). შესაბამისად, დაქუცმაცება დამოკიდებულია ყვითლის რაოდენობაზე და რიგი ნიშნების გათვალისწინებით იყოფა: პროცესით ზიგოტის მასალის დაფარვის სისრულის მიხედვით სრულ და არასრულად; წარმოქმნილი ბლასტომერების ზომებთან მიმართებაში ერთგვაროვან და არათანაბარ და ბლასტომერული განყოფილებების თანმიმდევრულობის მიხედვით - სინქრონული და ასინქრონული.

სრული დამსხვრევა შეიძლება იყოს თანაბარი და არათანაბარი. სრული ერთგვაროვნება დამახასიათებელია მცირე რაოდენობით კვერცხუჯრედებისთვის და მისი მეტ-ნაკლებად ერთგვაროვანი განლაგებით. ამ ტიპის კვერცხს ყოფენ. ამ შემთხვევაში პირველი ბეწვი ცხოველიდან ვეგეტატიურ პოლუსამდე მიემართება, წარმოიქმნება ორი ბლასტომერი; მეორე ღარი ასევე მერიდიალურია, მაგრამ გადის პირველის პერპენდიკულარულად, იქმნება ოთხი ბლასტომერი. მესამე არის ეკვატორული, იქმნება რვა ბლასტომერი. ამის შემდეგ ხდება მერიდიონალური და გრძივი გაყოფის ღეროების მონაცვლეობა. ბლასტომერების რაოდენობა ყოველი გაყოფის შემდეგ იზრდება ორის ჯერადობით (2; 4; 16; 32 და ა.შ.). ასეთი ჩახშობის შედეგად წარმოიქმნება სფერული ჩანასახი, რომელსაც ე.წ ბლასტულა... უჯრედებს, რომლებიც ქმნიან ბლასტულას კედელს, ეწოდება ბლასტოდერმი, ხოლო ღრუს ბლასტოკოელის შიგნით. ბლასტულას ცხოველურ ნაწილს სახურავი ეწოდება, ხოლო მცენარეულ ნაწილს ბლასტულას ფსკერს უწოდებენ.

არასრული გახლეჩვა დამახასიათებელია ტელოლეციტური და ცენტროლეციტური ოოციტებისთვის. დაქუცმაცებაში მონაწილეობს მხოლოდ კვერცხის უგულო ნაწილი. არასრული გახლეჩვა იყოფა დისკოიდულ (ძვლოვანი, ქვეწარმავლები, ფრინველები) და ზედაპირულ (ფეხსახსრიანებად).

ტელოლეციტალური კვერცხები, რომლებშიც დიდი რაოდენობით გული კონცენტრირებულია ვეგეტატიურ ნაწილში, იყოფა არასრული დისკოიდური გახლეჩით. ამ კვერცხუჯრედებში ციტოპლაზმის უყვითლო ნაწილი ემბრიონული დისკის სახით გავრცელებულია ცხოველურ პოლუსში ყვითელზე. ფრაგმენტაცია ხდება მხოლოდ ემბრიონის დისკის მიდამოში. კვერცხის ვეგეტატიური ნაწილი, სავსე გულით, არ მონაწილეობს გაყოფაში. ემბრიონული დისკის სისქე უმნიშვნელოა, ამიტომ პირველი ოთხი დაყოფის დროს გაწყვეტის ღეროები განლაგებულია ჰორიზონტალურად, ხოლო გაყოფის ღარები ვერტიკალურად გადის. იქმნება უჯრედების ერთი რიგი. რამდენიმე დაყოფის შემდეგ უჯრედები მაღლა დგება და მათში ვერტიკალური მიმართულებით განლაგებულია საჭრელი ღეროები, ხოლო კვერცხუჯრედის ზედაპირის პარალელურად ეშვება ღარები. შედეგად, ემბრიონის დისკი იქცევა ფირფიტად, რომელიც შედგება უჯრედების რამდენიმე რიგისგან. ემბრიონის დისკოსა და ყვითელს შორის ჩნდება პატარა უფსკრული ფორმის ღრუ, რომელიც ბლასტოკოელის მსგავსია.

არასრული ზედაპირული გახლეჩვა შეიმჩნევა ცენტროციტურ კვერცხუჯრედებში, შუაში დიდი რაოდენობით გული. ციტოპლაზმა ასეთ კვერცხებში მდებარეობს პერიფერიაზე და მისი მცირე ნაწილი ცენტრში ბირთვის მახლობლად. უჯრედის დანარჩენი ნაწილი ივსება გულით. წვრილი ციტოპლაზმური თოკები გადის ყვითლის მასაში და აკავშირებს პერიფერიულ ციტოპლაზმას პერინუკლეარულ ციტოპლაზმასთან. დაშლა იწყება ბირთვების დაშლით, რის შედეგადაც იზრდება ბირთვების რაოდენობა. ისინი გარშემორტყმულია ციტოპლაზმის თხელი რგოლებით, გადადიან პერიფერიაზე და განლაგებულნი არიან უყვითლო ციტოპლაზმაში. როგორც კი ბირთვები შედიან ზედაპირულ შრეში, იგი მათი რაოდენობის მიხედვით იყოფა ბლასტომერებად. ასეთი გახლეჩის შედეგად ციტოპლაზმის მთელი ცენტრალური ნაწილი ზედაპირზე გადადის და ერწყმის პერიფერიულს. გარეთ წარმოიქმნება უწყვეტი ბლასტოდერმი, საიდანაც ვითარდება ემბრიონი, შიგნით კი გული. ზედაპირული გახლეჩვა დამახასიათებელია ართროპოდის კვერცხუჯრედებისთვის.

დაშლის ბუნებაზე ასევე გავლენას ახდენს ციტოპლაზმის თვისებები, რომლებიც განსაზღვრავენ ბლასტომერების შედარებით მდებარეობას. ამის საფუძველზე განასხვავებენ რადიალურ, სპირალურ და ორმხრივ დამსხვრევას. რადიალური გახლეჩით, თითოეული ზედა ბლასტომერი მდებარეობს ზუსტად ქვედა ქვეშ (კოელენტერატები, ექინოდერმები, ლანცეტები და ა.შ.). სპირალური გახლეჩის დროს ყოველი ზედა ბლასტომერი ქვედასთან შედარებით ნახევარზეა გადაადგილებული, ე.ი. თითოეული ზედა ბლასტომერი მდებარეობს ორ ქვედას შორის. ამ შემთხვევაში ბლასტომერები განლაგებულია თითქოს სპირალურად (ჭიები, მოლუსკები). ორმხრივი გახლეჩით ზიგოტის გავლით მხოლოდ ერთი სიბრტყის დახატვა შეიძლება, რომლის ორივე მხარეს ერთი და იგივე ბლასტომერები (მრგვალი ჭიები, ასციდები) შეინიშნება.

დამსხვრევა არის ზიგოტის ეტიმიტოზური დაყოფა. გაყოფებს შორის ინტერფაზა არ არის და დნმ-ის გაორმაგება იწყება წინა გაყოფის ტელოფაზაში. ემბრიონის ზრდა ასევე არ ხდება, ანუ ემბრიონის მოცულობა არ იცვლება და ზომით უტოლდება ზიგოტს. გაყოფის პროცესში წარმოქმნილ უჯრედებს ბლასტომერები ეწოდება, ემბრიონს კი ბლასტულა. დაშლის ბუნება განპირობებულია კვერცხუჯრედის ტიპით (ნახ. 3)

გაყოფის უმარტივესი და ფილოგენეტიკურად უძველესი ტიპია იზოციტური კვერცხუჯრედების სრული ერთგვაროვანი გაყოფა. სრული დამსხვრევის შედეგად წარმოქმნილ ბლასტულას ე.წ ცელობლასტულა... ეს არის ერთფენიანი

ბლასტულა ცენტრში ღრუებით.

სრული, მაგრამ არათანაბარი გახლეჩის შედეგად წარმოქმნილ ბლასტულას აქვს მრავალშრიანი ბლასტოდერმი, რომელსაც აქვს ღრუ ცხოველის პოლუსთან უფრო ახლოს და ე.წ. ამფიბლასტულა.

ბრინჯი. 3. კვერცხების სახეები და მათი შესაბამისი დაწურვის სახეები

გაყოფა

სრული (ჰოლობლასტური) არასრული (მერობლასტური)

celloblastula amphiblastula sterroblastula discoblastula periblastula

სქემა 3

არასრული დისკოიდული გახლეჩვა მთავრდება ბლასტულას წარმოქმნით, რომელშიც ბლასტომერები განლაგებულია მხოლოდ ცხოველურ პოლუსზე, ხოლო მცენარეული პოლუსი შედგება გაუყოფელი ყვითელი მასისგან. ბლასტოკოელი მდებარეობს ბლასტოდერმის შრის ქვეშ ნაპრალის სახით. ამ ტიპის ბლასტულას ე.წ დისკობლასტულა.

დამსხვრევის განსაკუთრებული სახეობაა ფეხსახსრიანების არასრული ზედაპირული დამსხვრევა. მათი განვითარება იწყება კვერცხუჯრედის ცენტრში მდებარე ბირთვის განმეორებითი გაყოფით, ყვითელ მასას შორის. ამ გადაადგილების დროს წარმოქმნილი ბირთვები პერიფერიაზე, სადაც ღარიბი ციტოპლაზმა მდებარეობს. ეს უკანასკნელი იშლება ბლასტომერებად, რომლებიც თავის ძირში გადადიან განუყოფელ ცენტრალურ მასაში. შემდგომი გაყოფა იწვევს ბლასტულას წარმოქმნას, რომელსაც ზედაპირზე ბლასტომერის ერთი ფენა აქვს, შიგნით კი გული. ამ ბლასტულას ე.წ პერიბლასტულა.

განსაკუთრებული აღნიშვნის ღირსია ძუძუმწოვრების კვერცხების დაწურვა. ძუძუმწოვრების კვერცხებში მცირე გულია. ეს არის ალეციტური ან ოლიგოლეციტური კვერცხები ყვითელის რაოდენობით, ხოლო კვერცხუჯრედზე ყვითელის განაწილებით, ეს არის ჰომოლეციტური კვერცხები. მათი გახლეჩი სრულია, მაგრამ არათანაბარი, უკვე გაყოფის ადრეულ სტადიაზე შეიმჩნევა ბლასტომერების განსხვავება მათ ზომასა და ფერში: ღიაები განლაგებულია პერიფერიაზე, ცენტრში მუქი. მსუბუქი უჯრედებიდან წარმოიქმნება მიმდებარე ემბრიონის ტროფობლასტი, რომლის უჯრედები ასრულებენ დამხმარე ფუნქციას და უშუალოდ არ მონაწილეობენ ემბრიონის სხეულის ფორმირებაში. ტროფობლასტური უჯრედები ხსნიან ქსოვილებს, რის გამოც ემბრიონი შედის საშვილოსნოს კედელში. გარდა ამისა, ტროფობლასტური უჯრედები იშლება ემბრიონიდან და ქმნიან ღრუ ვეზიკულას. ტროფობლასტის ღრუ ივსება სითხით, რომელიც მასში ვრცელდება საშვილოსნოს ქსოვილებიდან. ემბრიონი ამ დროს ჰგავს კვანძს, რომელიც მდებარეობს ტროფობლასტის შიდა კედელზე. ძუძუმწოვართა ბლასტულას აქვს პატარა ცენტრალურად განლაგებული ბლასტოკოელი და ე.წ სტერობლასტულა... შემდგომი გახლეჩვის შედეგად ემბრიონს აქვს დისკის ფორმა, რომელიც გაშლილია ტროფობლასტის შიდა ზედაპირზე.

ამრიგად, სხვადასხვა მრავალუჯრედიანი ცხოველის ემბრიონის დაშლა, თუმცა ის სხვადასხვა გზით მიმდინარეობს, საბოლოოდ მთავრდება იმით, რომ განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი (განვითარების ერთუჯრედული ეტაპი), გაყოფის შედეგად, იქცევა მრავალუჯრედოვან ბლასტულად. ბლასტულას გარე შრე ე.წ ბლასტოდერმიდა შიდა ღრუ - ბლასტოკოელიან პირველადი, ღრუსადაც უჯრედების ნარჩენი პროდუქტები გროვდება.