Роль различных организмов в почвообразовательных процессах. Биологический фактор в почвообразовании. Роль растений, бактерий, грибов и актиномицетов в образовании гумуса. §2. Геологический и биологический круговороты веществ

В.В. Докучаев заложил начало учения о факторах почвообразования. Он первым установил, что формирование почвы тесно связано с физико-географической средой.

В.В. Докучаев выделил пять факторов почвообразования – климат, почвообразующие породы, живые и отмершие организмы, возраст и рельеф местности. В современном почвоведении к перечисленным факторам добавляют хозяйственную деятельность человека, грунтовые воды. При изучении почв важно учитывать взаимные связи и влияние всех факторов почвообразования.

Функциональную зависимость почвы от факторов почвообразования можно показать схематичной формулой:

Почва = f (К+П+О+Р+ХД+ГВ) t,

Функциональная зависимость между почвой и факторами почвообразования настолько сложна, что решение вышеприведенной формулы пока не представляется возможным. Однако В.В. Докучаев указывал, что затруднения эти временные и есть все основания ожидать, что сложные зависимости между почвой и факторами, ее образующими, будут найдены. В настоящее время основанием для такого заключения являются, во-первых, нарастающие темпы получения количественных (цифровых) данных о в различных условиях и, во-вторых, широкая компьютеризация и использование математических методов изучения массовых цифровых данных.

Почвообразующие породы

Встречаются следующие генетические типы осадочных пород: элювиальные, делювиальные, аллювиальные, моренные, водно-ледниковые, озерно-ледниковые, эоловые и др.

Материнская порода является материальной основой, субстратом, на котором формируется почва. Почва в значительной мере наследует от исходной породы ее гранулометрический, минералогический, химический состав и свойства. Однако почвообразующая порода не есть скелет почвы, инертный к развивающимся в ней процессам. Она состоит из разнообразных минеральных компонентов, различным образом участвующих в процессе почвообразования. Среди них имеются частицы, практически инертные к химическим процессам, но играющие важную роль в образовании физических свойств почвы. Другие составные части почвообразующих пород легко разрушаются и обогащают почву определенными химическими элементами, таким образом, состав и строение почвообразующих пород оказывает чрезвычайно сильное влияние на процесс почвообразования.

Так, например, в условиях хвойно-лиственных (смешанных) лесов обычно формируются почвы. Однако, когда в пределах лесной зоны почвообразующие породы содержат повышенное количество карбонатов кальция, то образуются почвы, резко отличающиеся от дерново-подзолистых. Но в ландшафтах, где расположены лёссовидные отложения, содержащие повышенное количество карбонатов кальция, формируются своеобразные дерново-карбонатные почвы, резко отличающиеся внешним видом и свойствами от . Таким образом, существенное значение имеет карбонатность породы, на которых могут образовываться почвы с хорошими физико-химическими свойствами. Лучшими почвообразующими породами являются лессы и лессовидные суглинки, а также карбонатные породы – на них образуются относительно плодородные почвы.

Рельеф принадлежит к числу важнейших факторов почвообразования. Влияет на почвообразование главным образом косвенно, перераспределяя воду, тепло и твердые частицы почвы. Влияние рельефа сказывается главным образом на перераспределении тепла и воды, которые поступают на поверхность суши. Значительное изменение высоты местности влечет за собой существенное изменение температурных условий, сравнительно незначительное изменение высоты сказывается на перераспределении атмосферных осадков, экспозиция склона имеет большое значение для перераспределения солнечной энергии, определяет степень воздействия на почву грунтовых вод.

Роль и значение макро-, мезо- и микрорельефа заметно отличается. С формами макрорельефа (равнины, горы, низины) может быть связано изменение количества осадков по мере распространения воздушных масс, приносящих их. Это создает условия для постепенной смены типов растительности, а значит, и почв. В горах при изменении высоты местности изменяется температура воздуха, характер увлажнения, что и обусловливает вертикальную зональность климата, растительности и почв.

Элементы мезорельефа (холмы, гряды, водоразделы, овраги) перераспределяют солнечную энергию и атмосферные осадки на ограниченной территории. На равнинных участках рельефа почти все атмосферные осадки воспринимаются почвой; склоны из-за стока теряют воду, а в понижениях она может излишне накапливаться, вызывая заболачивание.

Существенно различие в инсоляции южных и северных склонов – до 10°С, что отражается на водном режиме и характере растительности.

Отрицательные и положительные элементы рельефа, рядом находящиеся, имеют, как правило, разный водно-воздушный и пищевой режим, неодинаковую реакцию (рН).

Поверхностный и внутренний сток вызывает направленную миграцию твердых частиц (растворенных веществ) – устанавливается обмен веществ между формами мезо- и микрорельефа. В итоге мощность гумусового горизонта на склоне может в 2–3 раза меньше, чем в понижении. Сильный сток воды с крутых склонов вызывает , создает тяжелые условия для поселения растений.

Формы микрорельефа (мелкие западины, кочки, пригорки) содействуют возникновению отличий в среде обитания растений, формированию микроструктуры растительного покрова и большого разнообразия почвенных сочетаний и комплексов.

В зависимости от положения в рельефе и степени увлажнения различают автоморфные (почвы водоразделов, склонов), полугидроморфные (заболачиваемые) и гидроморфные почвы. Последние две группы (ряды) почв находятся в сопряженной зависимости от автоморфных почв, то есть почвы понижений испытывают воздействие поверхностных и грунтовых вод, обогащенных химическими элементами и соединениями, извлеченными из почв выше расположенных участков. Геохимическая зависимость полу- и гидроморфных почв от автоморфных называется геохимическим сопряжением .

Геохимическая связь в условиях мезорельефа имеет одностороннюю направленность.

В условиях микрорельефа эта связь имеет двухстороннюю направленность – химические элементы, мигрирующие с поверхностным стоком в микрозападины, обогащает их. Но иссушение микроповышений вызывает капиллярное подтягивание почвенных вод из понижений – некоторая часть элементов тоже подтягивается.

Климат . Большое влияние на развитие почвообразовательных процессов оказывает климат. С ним связано обеспечение почвы энергией (теплом) и водой. Именно они определяют гидротермический режим почвы.

От годового количества поступающего тепла и влаги, особенностей их суточного и сезонного распределения зависит развитие почвообразовательного процесса. Водный и тепловой режимы почвы непосредственно влияют на развитие и разнообразие организмов, величину их биомассы, на скорость и характер разложения органических веществ, на образование гумуса, разрушение минеральной части почвы. Так, в условиях сухого горячего климата большого количества гумуса в почве не накапливается – образуется небольшое количество опада, органическое вещество его быстро минерализуется. В засушливых районах в период отсутствия осадков наблюдается замедление биологических и физико-химических процессов. Иная картина наблюдается в условиях холодного, бореального климата – здесь идет замедленное разложение опада и может образовываться даже торф. Наличие морозного периода обусловливает промерзание почвы, прекращение биологических и резкую подавленность физико-химических процессов.

Гидротермический режим также обусловливает скорость и направленность процессов перемещения водорастворимых солей по профилю. Так, в условиях умеренно холодного влажного климата происходит значительный вынос органических и минеральных соединений в нижнюю часть почвенного профиля или в грунтовые воды. По-иному идут процессы перемещения солей в условиях горячего сухого климата – вода поднимается по капиллярам с нижних слоев, что может вызвать засоление почвы.

Движение воздушных масс (ветер) влияет на газообмен почвы и захватывает мелкие частицы почвы в виде пыли. Ветер вызывает процесс физического выветривания горных пород. Выдувает с поверхности почвы глинистые и пылеватые частицы, опесчанивает ее, обусловливает эрозию. Ветер может содействовать также засолению почв, занося соли с поверхности соленых водных бассейнов.
Климат оказывает влияние на почву не только непосредственно, но и косвенно, воздействуя на биологические процессы (распределение высших растений, интенсивность микробиологической деятельности).

Климатические условия земного шара закономерно изменяются от экватора к полюсам, а в горных странах – от подножия к вершине. В этом же направлении закономерное изменение испытывает состав растительности и животных. Взаимосвязанные изменения столь важных факторов почвообразования влияют на распространение основных типов почв. Следует подчеркнуть, что влияние элементов климата, так же как и всех других факторов почвообразования, проявляется лишь во взаимодействии с другими факторами. Так, например, в условиях высокогорной альпийской зоны количество осадков примерно такое же, как в условиях таежной зоны, однако одинаковое количество осадков в первом и во втором случаях не обусловливает одинаковый тип почв: в альпийской зоне развиты горно-луговые, а в таежной – подзолистые почвы, благодаря существенному различию многих факторов почвообразования.

Воды . Формирование почв происходит под влиянием поверхностных и грунтовых вод. Их роль сводится главным образом к перемещению взмученных веществ, растворенных соединений под влиянием гравитационных и капиллярных сил, гидролизу почвенных минералов; при застое воды развиваются глеевый и процессы.

Определенное влияние на почвообразование оказывают почвенно-грунтовые воды . Вода является средой, в которой протекают многочисленные химические и биологические процессы в почве. Для большей части почв на междуречных пространствах основным источником воды служат атмосферные осадки. Однако там, где грунтовые воды расположены неглубоко, они оказывают сильное воздействие на почвообразование. Под их влиянием меняется водный и воздушный режимы почв. Грунтовые воды обогащают почвы химическими соединениями, которые в них содержатся, в отдельных случаях вызывают засоление. В переувлажненных почвах содержится недостаточное количество кислорода, что обусловливает подавление деятельности некоторых групп микроорганизмов. В результате воздействия грунтовых вод формируются особые почвы.

Биологический фактор . Является ведущим в процессе почвообразования. Его развитие стало возможно только после возникновения жизни. Без жизни не было бы почвы. Почвообразование на Земле началось только после появления жизни. Любая горная порода, как бы глубоко разложена и выветрена она ни была, еще не будет почвой. Только длительное взаимодействие материнских пород с растительными и животными организмами в определенных климатических условиях создает специфические качества, отличающие почву от горных пород.

В почвообразовании участвуют следующие группы организмов: микроорганизмы, зеленые растения и животные . Действуя совокупно, они образуют сложные биоценозы. Вместе с тем каждая из этих групп выполняет специфические функции.

Благодаря деятельности микроорганизмов происходит разложение органических остатков и синтез содержащихся в них элементов в соединения, поглощаемые растениями. К микроорганизмам относятся бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие. Их количество в 1 г почвы колеблется от миллионов до миллиардов особей. Масса микроорганизмов составляет от 3 до 8 т/га, или около 1–2 т/га сухого вещества. Особенно много микроорганизмов в верхних горизонтах почвы, в прикорневой зоне. Микроорганизмы – пионеры почвообразования, они первыми поселяются на материальной породе.

Бактерии – самая распространенная группа микроорганизмов в почве. Осуществляют разнообразные процессы преобразования органических и минеральных соединений. Благодаря их деятельности осуществляется грандиозный процесс переработки колоссального количества мертвого органического вещества, которое ежегодно поступает в почву. При этом происходит высвобождение химических элементов, которые были прочно связаны с органическим веществом.

Большое значение имеет деятельность гетеротрофов, которые обусловливают процесс аммонификации – разложение органического вещества с образованием аммонийных форм азота. Полезной является и нитрификация – деятельность автотрофных аэробных бактерий, окисляющих аммонийный азот сначала до азотистой, а потом до азотной кислоты. В результате этого растения получают такой необходимый им элемент питания, как азот. За один год деятельности нитрифицирующих бактерий может образоваться до 300 кг солей азотной кислоты на 1 га почвы.

Вместе с тем в почве с недостатком кислорода может происходить денитрификация – восстановление нитратов почвы до молекулярного азота, что ведет к потере его почвой.

Определенные группы бактерий способны поглощать молекулярный азот воздуха и переводить его в белковую форму. Этой способностью владеют свободноживущие в почве и клубеньковые бактерии, которые живут в симбиозе с бобовыми растениями. После смерти азотфиксирующих бактерий почва обогащается биологическим азотом – до 200 кг/га.

С помощью бактерий осуществляются процессы окисления различных веществ. Так, серобактерии окисляют сероводород до серной кислоты – в результате в почве за год накапливается до 200 кг/га сульфатов.

Большая группа железобактерий для поглощения углерода использует энергию окисления закисного железа.

Актиномицеты , или лучистые грибы, разлагают клетчатку, лигнин, перегнойные вещества почвы, участвуют в образовании гумуса.

Грибы . Содержание их измеряется десятками тысяч экземпляров в одном грамме почвы. Наиболее распространены плесневые грибы, а в лесных почвах – гриб-мукор. Грибы разлагают лигнин, клетчатку, белки, дубильные вещества. При этом образуются органические кислоты, способные преобразовать почвенные минералы. Часто грибы вступают в симбиоз с зелеными растениями, образуя при этом на корнях микоризу, улучшающую азотное питание растений.

Водоросли развиваются на поверхности почвы. Максимальное количество их наблюдается во влажные периоды. В лесных почвах преобладают диатомовые, сине-зеленые водоросли. Они обогащают почву органическим веществом, активно участвуют в выветривании горных пород.

Лишайники – сложное симбиотическое образование гриба и водоросли. Встречаются повсюду – на почве, на деревьях, голых скалах. Разрушают породы, воздействуя на них механически и химически. Органические остатки лишайников и минеральные зерна горной породы являются по существу примитивной почвой для поселения на ней высших организмов.

Высшие растения . Зеленым растениям принадлежит главная роль в почвообразовании. На суше ежегодно образуется 15 1010 т биомассы, синтезируемой зелеными растениями за счет фотосинтеза.

Биомасса – общее количество живого органического вещества растительного сообщества. Наибольшая биоомасса в лесных сообществах – 1–4 тыс. ц/га. Травянистые сообщества образуют меньшую биомассу. Луговые степи – 250 ц/га, сухие степи – 100 ц/га, пустыни – 43 ц/га. Часть биомассы в виде корневых остатков и наземного опада возвращается в почву. Ежегодно поступает в почву (опад, корни): таежный лес – 4–6 т/га, луговые степи – около 14 т/га, агрофитоценоз – 3–8 т/га. Растения в процессе своей жизнедеятельности синтезируют органическое вещество и определенным образом распределяют его в почве в виде корневой массы, а после отмирания надземной части – в виде растительного опада. Составные части опада после минерализации поступают в почву, способствуя накоплению перегноя и приобретению характерной темной окраски верхнего горизонта почвы. Кроме того, растения аккумулируют отдельные химические элементы, в небольшом количестве содержащиеся в почвообразующих породах, но необходимые для нормальной жизнедеятельности растений. После отмирания растений и разложения их остатков эти химические элементы остаются в почве, постепенно ее обогащая.

Вторая важная функция зеленых растений – концентрация зольных элементов и азота. До 95 % массы сухого вещества растений приходится на углерод, кислород, водород и азот. Кроме того, в растениях накапливаются так называемые зольные элементы (около 5 %) – кальций, магний, калий, натрий, сера, хлор и др. – около 70 химических элементов. Многие химические элементы накапливаются в почве (в составе органических веществ) за счет биогенной аккумуляции. Установлено, что бобовые растения в своем составе больше накапливают кальция, магния, азота; злаки – фосфора, кремнезема, т.е. имеет место избирательность в поглощении химических элементов.

Лесной опад хвойных пород, разлагаясь, образует много фульвокислот, что способствует развитию подзолистого процесса почвообразования. Под луговой травянистой растительностью развивается процесс почвообразования. Мхи выделяются высокой влагоемкостью и поэтому способствуют заболачиванию почв.

Высшие растения и микроорганизмы образуют определенные комплексы, под воздействием которых формируются различные типы почв. Каждой растительной формации соответствует определенный тип почв. Например, под растительной формацией хвойных лесов никогда не сформируется , который образуется под воздействием лугово-степной травянистой формации.

Животные организмы (насекомые, дождевые черви, мелкие позвоночные и др.), обитающие в почве, также участвуют в почвообразовании. Их в почве огромное количество. Их основная роль – преобразование органического вещества почвы. Важна и роющая деятельность почвенных животных.

Зоомасса на Земле меньше фитомассы и составляет несколько миллиардов тонн. Наибольшую зоомассу имеют широколиственные леса– 600–2000 кг/га, в тундре – 90 кг/га.

Дождевые черви – наиболее распространенная группа почвенных животных – на одном гектаре их тысячи – миллионы особей. Они составляют 90 % зоомассы в таежных и лиственных лесах. За год перерабатывают на 1 га 50–380 т почвы. При этом улучшается , ее пористость, физические свойства. Ч. Дарвин установил, что в условиях Англии на каждом гектаре черви ежегодно пропускают через свой организм 20–26 т почвы. Ч. Дарвин считал, что почва есть результат деятельности животных, и даже рекомендовал ее именовать животным слоем .

Почвенные насекомые разрыхляют почву, перерабатывают растительные остатки, обогащают почву растительным веществом, элементами минерального питания.

Землерои (суслики, кроты, мыши и др.) перерывают почву, создают в почве норы, перемешивают почву, тем самым способствуют лучшей аэрации и быстрейшему развитию почвообразовательного процесса, а также обогащают органическую массу почвы продуктами своей жизнедеятельности, изменяют ее состав.

Совершенно особый фактор почвообразования – время . Все процессы, протекающие в почве, совершаются во времени. Чтобы сказалось влияние внешних условий, чтобы в соответствии с факторами почвообразования сформировалась почва, требуется определенное время. Так как географические условия не остаются постоянными, а меняются, то происходит эволюция почв во времени. Возраст почвы – продолжительность существования почвы во времени. Почвообразовательный процесс, как и всякий другой, протекает во времени. Каждый новый цикл почвообразования (сезонный, годовой, многолетний) вносит определенные изменения в преобразование минеральных и органических веществ в почве. Степень накопления веществ в почве или их вымывания может определяться продолжительностью этих процессов, Поэтому фактор времени («возраст страны», по В.В. Докучаеву) имеет определенное значение в формировании и развитии почв.

Исследованиями установлена продолжительность протекания отдельных процессов почвообразования. Так, определенный уровень накопления, гумуса в почве устанавливается из 100–600 лет. На молодых горных моренах, отложениях спущенных озер достаточно сформированная почва образуется за 100–300 лет.

Различают понятие абсолютного и относительного возраста почв. Абсолютный возраст – это время, которое прошло с начала формирования почвы до современной стадии ее развития. Он может колебаться от нескольких тысяч до миллиона лет.

Почвообразовательный процесс начался раньше на тех территориях, которые быстрее освободились от водного и ледникового покрова. Так, на территории Беларуси молодыми являются почвы ее северной части (в границах последнего валдайского (поозерского) оледенения) - их возраст около 10–12 тыс. лет; почвы южных территорий республики имеют более зрелый возраст. Вместе с тем в границах одной и той же территории, одного абсолютного возраста почвообразовательный процесс может идти с различной скоростью. Это обусловлено территориальной неоднородностью почвообразующей породы, рельефа и др. В итоге образуются почвы с разной степенью развитости почвенного профиля – их относительный возраст будет неодинаковым.
Для определения абсолютного возраста почв и органического вещества используют радиоактивный изотоп 14С и его соотношение с 12С. Период полураспада 14С составляет 5600 лет. Изотоп 12С стабильный. Зная радиоуглеродную активность гумуса, можно определить его возраст в пределах до 40–50 тыс. лет.

Хозяйственная деятельность человека – мощный фактор воздействия на почву, особенно в условиях возрастающей интенсификации сельского хозяйства. От всех остальных факторов резко отличается по своему влиянию на почву. Если влияние природных факторов на почву проявляется стихийно, то человек в процессе своей хозяйственной деятельности действует на почву направленно, изменяет ее в соответствии со своими потребностями. С развитием науки и техники, с развитием общественных отношений использование почвы и ее преобразование усиливаются.

Человек и его вооруженность мощными средствами воздействия на окружающую среду, в том числе и на почву (удобрения, машины, осушение, орошение, химизация и др.) существенно изменяют природные экологические системы.

Мелиорация земель, вырубка или посадка леса, создание искусственных водоемов – все это соответствующим образом воздействует на водный режим территории, а значит, и почв.

Внесение минеральных и органических удобрений, известкование кислых почв, торфование песчаных и пескование глинистых почв изменяет химический состав почв, их свойства. Механическая обработка почвы вызывает смену комплекса физических, химических и биологических свойств почвы.

Систематическое применение мероприятий по повышению почвы ведет к их окультуриванию.

Однако неправильная реализация тех или иных мероприятий, нерациональное использование почв может вызвать существенное их ухудшение – привести к заболачиванию, развитию эрозии, загрязнению почвенной среды, резкому ухудшению химических и физических свойств. Поэтому воздействие человека на почву должно быть научно обосновано; направленно на повышение ее плодородия, на формирование устойчивых высокопродуктивных агроэкосистем.

Следовательно, можно заключить, что почва – это особое природное образование, где процессы цикличной миграции химических элементов на поверхности суши, обмена веществ между компонентами ландшафта достигают наивысшего напряжения. Одновременно с энергичным перераспределением вещества в почве активно трансформируется и аккумулируется солнечная энергия .

Роль микроорганизмов в формировании почв и почвенного плодородия необычайно сложна и разнообразна; микробы, будучи древнейшими организмами на земном шаре, существующими миллиарды лет, являются самыми древними почвообразователями, действовавшими задолго до появления высших растений и животных. Последствия жизнедеятельности микроорганизмов выходят далеко за пределы обитаемых ими почв и определяют во многом свойства осадочных пород, состав атмосферы и природных вод, геохимическую историю таких элементов, как углерод, азот, сера, фосфор, кислород, водород, кальций, калий, железо.
Микроорганизмы по свойствам полифункциональны в биохимическом отношении и способны осуществлять в биосфере и почвах такие процессы, которые недоступны растениям и животным, но которые являются существенной частью биологического круговорота энергии и веществ. Таковы процессы фиксации азота, окисления аммиака и сероводорода, восстановление сернокислых и азотнокислых солей, осаждение из раствора соединений железа и марганца. Сюда же относится микробный синтез в почве многих витаминов, энзим, аминокислот и других физиологически активных соединений.
Осуществляя эти поразительные реакции, автотрофные бактерии, подобно растениям, могут сами синтезировать органическое вещество, но не используя при этом энергию Солнца. Именно поэтому есть все основания считать, что первичный почвообразовательный процесс на Земле, осуществлялся сообществами автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов задолго до появления зеленых растений. Следует отметить, что бактерии и грибы являются весьма сильными разрушителями первичных минералов и гарных пород, агентами так называемого биологического выветривания.
Однако главнейшей особенностью микроорганизмов является их способность доводить процессы разложения растительного и животного органического вещества до полной минерализации. Без этого звена нормальная спиралевидная цикличность биологических процессов в биосфере не могла бы существовать и сама жизнь не была бы возможной. В этом заключается глубокая принципиальная разница между ролью в биосфере микроорганизмов и ролью растений и животных. Растения синтезируют органическое вещество, животные выполняют первичное механическое и биохимическое разрушение органики и подготовку ее для будущего гумусообразования. Микроорганизмы, завершая разложение органического вещества, синтезируют почвенный гумус, а затем разрушают. Синтез физиологически активных соединений, гумусообразование и полная минерализация органических остатков - главная функция микроорганизмов в почвенных процессах и биологическом круговороте.
Микроорганизмы встречаются иногда на глубине десятков и сотен метров. Ho главная их масса сосредоточена в корнеобитаемых горизонтах почвы и особенно в верхних 10-20 см. Общий вес сырой массы различных микроорганизмов может составлять в верхнем 25-сантиметровом слое почвы до 10 т/га. Macca микроорганизмов составляет 0,5-2,5% от веса гумуса в почвах. При этом в расчете на 1 г почвы численность микроорганизмов составляет десятки и сотни миллионов экземпляров, а в ризосфере растений - десятки миллиардов. Чем выше уровень плодородия естественных почв, тем богаче и разнообразнее представлены в них микроорганизмы. Высокоплодородные культурные почвы наиболее богаты разнообразными микроорганизмами. По мере развития новых методов изучения микроорганизмов выясняется, что современные наши знания еще крайне недостаточны. По-видимому, роль, численность и функции микроорганизмов в почвообразовании значительно больше, чем мы представляем теперь.
В числе почвенных микроорганизмов имеются как представители растительного мира, так и представители животного мира (рис. 52). В микрофлоре наиболее многочисленные грибы, актиномицеты и бактерии. Водоросли распространены значительно меньше. В микрофауне преобладают амебы и жгутиковые. Реснитчатые и микронематоды в почвах также иногда встречаются в большом числе. Все больше накапливается данных о присутствии в почвах неклеточных форм микроорганизмов (бактериофаги, вирусы).

Почвенные водоросли

Почвенные грибы

Бактерии

Вирусы (бактериофаг)

Растительность (высшая и низшая) создает в природе биологический круговорот зольных веществ и обогащает почву органическими остатками. Она является основ­ным фактором почвообразования.

Сущность процесса почвообра­зования проявляется в природе через растительные формации. Растительные формации представляют собой комбинации выс­ших и низших растений, взаимодействующих в определенных условиях среды.

На территории России выделяют следующие группировки рас­тительных формаций (Н. Н. Розову): 1) деревянистые (таеж­ные леса, широколиственные леса, леса влажных субтропиков); переходные деревянисто-травянистые (ксерофитные леса); травянистые (суходольные и заболоченные луга, степи умерен­ного пояса, субтропические кустарниковые степи); 4) пустынные; 5) лишайниково-моховые (тундра, верховые болота).

Каждая группа растительных формаций характеризуется свои­ми особенностями : составом органических веществ, особенностя­ми их поступления в почву и разложением, а также взаимодейст­вием продуктов распада с минеральной частью почвы.

Различия растительных формаций - основная причина много­образия почв в природе. В одних и тех же условиях таежно-лесной зоны под хвойными сомкнутыми лесами развиваются подзо­листые, а на лугах формируются дерновые почвы.

В зависимости от биологических особенностей по количеству и качеству создаваемой биомассы, воздействию на процесс почво­образования зеленые растения подразделяются на деревянистые и травянистые.

Деревянистые растения (деревья, кустарники, полукустарни­ки) - многолетние, живущие десятки и сотни лет. Ежегодно у них отмирает только часть наземной массы (хвоя, листья, ветви, пло­ды), и она откладывается на поверхности почвы в виде опада или лесной подстилки. Деревянистые растения характеризуются соз­данием огромной биомассы, главным образом наземной, но их ежегодный опад меньше прироста, и поэтому с опадом в почву возвращается сравнительно небольшое количество зольных эле­ментов и азота. В опаде деревьев, особенно хвойных, содержится много клетчатки, лигнина, дубильных веществ, смол. Продукты разложения лесной подстилки взаимодействуют с почвой в рас­творе при промывании толщи почвы осадками.

Продолжительность жизни травянистых растений колеблется от нескольких недель (эфемеры) до 1-2 лет (злаки) и 3-5 лет (бобовые). Однако корни и корневища живут до 7-15 лет и больше.

В процессах почвообразования эффект от травянистых расте­ний больше, чем от деревянистых, хотя количество биомассы, создаваемое травянистыми ассоциациями, меньше. Это объясня­ется непродолжительностью жизни травянистых растений и быст­рой оборачиваемостью всех компонентов, вовлекаемых ими в биологический круговорот в системе растения - почва. Почва ежегодно обогащается органическими остатками трав в виде наземной массы (при условии, если она не отчуждается) и корней. Корневые остатки, в отличие от наземной массы, раз­лагаются непосредственно на месте, в почве, и продукты их раз­ложения взаимодействуют с ее минеральной частью.

Остатки травянистых растений по сравнению с лесным опадом содержат меньше клетчатки, больше белков, зольных элемен­тов и азота. Для травянистых остатков характерна нейтральная или слабощелочная реакция.

Мхи - растительные организмы, лишенные корневой системы и усваивающие элементы питания всей поверхностью органов. Они широко встречаются под пологом леса и на болотах. Мхи при­крепляются к любому субстрату ризоидами. Они могут поглощать и удерживать большое количество влаги, поэтому процесс разло­жения растительных остатков протекает медленно, с постепенным накоплением торфа и заболачиванием. В образовании, верховых болот особо следует отметить роль сфагновых (белых) мхов.

Микроорганизмы . Из микроорганизмов в почве широко пред­ставлены бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли и простей­шие. Наибольшее количество микроорганизмов встречается в верхних ее слоях, где сосредоточивается основная масса органи­ческого вещества и корней живых растений.

Микроорганизмы способствуют разложению органических остатков в почве.

По отношению к воздуху различают микроорганизмы аэроб­ные и анаэробные. Аэробные - это организмы, которые в процес­се жизнедеятельности потребляют кислород; анаэробы - живут и развиваются в бескислородной среде. Необходимую для жизне­деятельности энергию они получают в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций. На реакции разложе­ния и синтеза, идущие в почве, влияют различные ферменты, вы­рабатываемые микроорганизмами. В зависимости от типа почв, степени их окультуренности общее количество микроорганизмов в 1 г дерново-подзолистых почв может достигать 0,6-2,0 млрд., черноземов - 2-3 млрд.

Бактерии - наиболее распространенный вид почвенных микро­организмов. По способу питания они делятся на автотрофные, усваивающие углерод из углекислого газа, и гетеротрофные, использующие углерод органических соединений.

Бактерии-аэробы окисляют различные органические вещества в почве, в том числе осуществляют процесс аммонификации - разложения азотистых органических веществ до аммиака, окис­ление клетчатки, лигнина и пр.

Разложение органических остатков гетеротрофными анаэроб­ными бактериями называется процессом брожения (брожение углеводов, пектиновых веществ и др.). Наряду с брожением в анаэробных условиях происходит денитрификация - восстановле­ние нитратов до молекулярного азота, что может привести к зна­чительным потерям азота в почвах с плохой аэрацией.

Биологический фактор почвообразования - В почвообразовании участвуют три группы организмов - зеленые растения, микроорганизмы и животные, составляющие сложные биоценозы.

Растительность. Растения являются единственным первоисточником органических веществ в почве. Основной функцией их как почвообразователей следует считать биологический круговорот веществ - синтез биомассы за счет углекислого газа атмосферы, солнечной энергии, воды и минеральных соединений, поступающих из почвы. Биомасса растений в виде корневых остатков и наземного опада возвращается в почву. Характер участия зеленых растений в почвообразовании различен и зависит от типа растительности и интенсивности биологического круговорота (табл. 5.1).

Все живые организмы на Земле образуют биологические сообщества (ценозы) и биологические формации, с которыми неразрывно связаны процессы образования и развития почв,

Учение о растительных формациях с точки зрения почвоведения было разработано В. Р. Вильямсом. В качестве основных критериев для разделения растительных формаций им были приняты такие показатели, как состав растительных группировок, особенности поступления в почву органического вещества и характер его разложения под воздействием микроорганизмов при различном соотношении аэробных и анаэробных процессов.

В настоящее время при изучении роли растительных ценозов в почвообразовании дополнительно учитывается характер и интенсивность биологического круговорота веществ; Это позволяет расширить учение о растительных формациях с точки зрения почвоведения и дать более детальное их разделение.

Согласно Н. Н. Розову, различают следующие основные группы растительных формаций:

1. деревянистая растительная формация: таежные леса, широколиственные леса, влажные субтропические леса и ливневые тропические леса;
2. переходная деревянисто - травянистая растительная формация: ксерофитные леса, саванны;
3. травянистая растительная формация: суходольные и заболоченные луга, травянистые прерии, степи умеренного пояса, субтропические кустарниковые степи;
4. пустынная растительная формация: растительность суббореального, субтропического и тропического почвенно - климатических поясов;
5. лишайниково - моховая растительная формация: тундра, верховые болота.

Лесная растительность - это многолетняя растительность, поэтому ее остатки поступают в основном на поверхность почвы в виде наземного опада, из которого формируется лесная подстилка. Водорастворимые продукты разложения поступают в минеральную толщу почвы. Особенностью биологического круговорота в лесу является длительная консервация значительного количества азота и зольных элементов питания растений в многолетней биомассе и выключение их из ежегодного биологического круговорота. В различных природных условиях формируются разные типы леса, что и определяет характер почвообразовательного процесса, а следовательно, и тип формирующихся почв.

Травянистая растительность образует в почве густую сеть тонких корней, переплетающих всю верхнюю часть почвенного профиля, биомасса которых обычно превышает биомассу наземной части. Поскольку наземная часть травянистой растительности отчуждается человеком и поедается животными, то основным источником органического вещества в почве под травянистой растительностью являются корни. Корневые системы и продукты их гумификации оструктуривают верхнюю корнеобитаемую часть профиля, в которой постепенно формируется гумусовый горизонт, богатый элементами питания. Интенсивность процессов определяется природными условиями, так как в зависимости от типа травянистых формаций количество образующейся биомассы и интенсивность биологического круговорота различны. Поэтому в разных природных условиях под травянистой растительностью образуются различные почвы. Мохово - лишайниковая растительность характеризуется тем, что при большой влагоемкости имеет малую активность в биологическом круговороте. Это является причиной консервации отмирающих растительных остатков, которые при достаточной и избыточной влажности превращаются в торф, а при постоянном иссушении легко развеваются ветром.

Микроорганизмы. (Роль микроорганизмов в почвообразовании не менее значительна, чем роль растений. Несмотря на малые размеры, они в силу своей многочисленности имеют огромную суммарную поверхность и потому активно соприкасаются с почвойу По данным Е. Н. Мишустина, на 1 га пахотного слоя почвы площадь активной поверхности бактерий достигает 5 млн м 2 . Вследствие кратковременности жизненного цикла и высокой размножаемости микроорганизмы сравнительно быстро обогащают почву значительным количеством органического вещества) По подсчетам И. В. Тюрина, ежегодное поступление в почву сухого микробного вещества может составлять 0,6 тга. (Эта биомасса, богатая протеинами, содержащая много азота, фосфора, калия, имеет большое значение для почвообразования и формирования плодородия почвы.

Микроорганизмы являются тем активным фактором, с деятельностью которого связаны процессы разложения органических веществ и превращения их в почвенный перегной. Микроорганизмы осуществляют фиксацию атмосферного азота. Они выделяют ферменты, витамины, ростовые и другие биологические вещества. От деятельности микроорганизмов зависит поступление в почвенный раствор элементов питания растений, а следовательно, плодородие почвы.

Наиболее распространенным видом микроорганизмов почв являются бактерии. Их количество колеблется от нескольких сотен тысяч до миллиардов в 1 г почвы. В зависимости от способа питания бактерии подразделяют на гетеротрофные и автотрофные.

Гетеротрофные бактерии используют углерод органических соединений, разлагая органические остатки до простых минеральных соединений.

Автотрофные бактерии усваивают углерод из углекислоты воздуха и окисляют недоокисленные минеральные соединения, образующиеся в процессе деятельности гетеротрофов.

По типу дыхания бактерии делят на аэробные, развивающиеся при наличии молекулярного кислорода, и анаэробные, не требующие для своей эволюции свободного кислорода.

Подавляющее большинство бактерий лучше всего развивается при нейтральной реакции среды. В кислой среде они малодеятельны.

Актиномицеты (плесневидные бактерии, или лучистые грибы) содержатся в почвах в меньших количествах, чем другие бактерии; однако они очень разнообразны, и им принадлежит важная роль в почвообразовательном процессе. Актиномицеты разлагают клетчатку, лигнин, перегнойные вещества почвы, участвуют в образовании гумуса. Они лучше развиваются в почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией, богатых органическим веществом и хорошо обрабатываемых.

Грибы - сапрофиты - гетеротрофные организмы. Они встречаются во всех почвах. Имея ветвящийся мицелий, грибы густо переплетают органические остатки в почве. В аэробных условиях они разлагают клетчатку, лигнин, жиры, белки и другие органические соединения. Грибы участвуют в минерализации гумуса почвы.

Грибы способны вступать в симбиоз с растениями, образуя внутреннюю или внешнюю микоризы. В этом симбиозе гриб получает от растения углеродное питание, а сам обеспечивает растение азотом, образующимся при разложении азотсодержащих органических соединений почвы.

Водоросли распространены во всех почвах, главным образом в поверхностном слое. Содержат в своих клетках хлорофилл, благодаря которому способны усваивать углекислый газ и выделять кислород.

Водоросли активно участвуют в процессах выветривания пород и в первичном процессе почвообразования.

Лишайники в природе обычно развиваются на бедных почвах, каменистых субстратах, в сосновых борах, тундре и пустыне.

Лишайник представляет собой симбиоз гриба и водоросли. Водоросль лишайника синтезирует органическое вещество, которое использует гриб, а гриб обеспечивает водоросли водой и растворенными в ней минеральными веществами.

Лишайники разрушают породу биохимически - путем растворения и механически - при помощи гифов и слоевищ (тело лишайника), прочно срастающихся с поверхностью.

С момента поселения лишайников на горных породах начинается более интенсивное биологическое выветривание и первичное почвообразование.

Простейшие представлены в почве классами корненожек (амебы), жгутиковых и инфузорий. Они питаются преимущественно микроорганизмами, населяющими почву. Некоторые простейшие содержат диффузно растворенный в протоплазме хлорофилл и способны ассимилировать углекислоту и минеральные соли. Отдельные виды могут разлагать белки, углеводы, жиры и даже клетчатку.

Вспышки деятельности простейших в почве сопровождаются уменьшением числа бактерий. Поэтому принято считать проявление активности простейших как показатель, отрицательный для плодородия. В то же время некоторые данные свидетельствуют, что в ряде случаев с развитием амеб в почве возрастает количество усвояемых форм азота.

Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные их группы находятся в определенных взаимоотношениях, меняющихся в зависимости от изменений условий почвообразования.

На характер микробных биоценозов влияют условия водного, воздушного и теплового режимов почв, реакция среды (кислотная или щелочная), состав органических остатков и др. Так, с увеличением влажности почвы и ухудшением аэрации усиливается деятельность анаэробных микроорганизмов; с увеличением кислотности почвенного раствора угнетаются бактерии и активизируются грибы.

Все группы микроорганизмов чутко реагируют на изменение внешних условий, поэтому в течение года их деятельность очень неравнозначна. При очень высоких и низких температурах воздуха биологическая деятельность в почвах замирает.

(Регулируя условия жизнедеятельности микроорганизмов, можно существенно влиять на плодородие почвы. Обеспечивая рыхлое сложение пахотного слоя и оптимальные условия увлажнения, нейтрализуя кислотность почв, мы благоприятствуем развитию нитрификации и накоплению азота, мобилизации других элементов питания и в целом создаем благоприятные условия для развития растений.)

Животные . Почвенная фауна довольно многочисленна и разнообразна, она представлена беспозвоночными и позвоночными животными.

Наиболее активные почвообразователи из числа беспозвоночных - дождевые черви. Начиная с Ч. Дарвина, многие ученые отмечали их важную роль в почвообразовательном процессе.

Дождевые черви распространены практически повсеместно как в окультуренных, так и в целинных почвах. Их количество колеблется от сотен тысяч до нескольких миллионов на 1 га. Перемещаясь внутри почвы и питаясь растительными остатками, дождевые черви активно участвуют в переработке и разложении органических остатков, пропуская через себя огромную массу почвы в процессе пищеварения.

По данным Н. А. Димо, на поливных окультуренных сероземах черви выбрасывают ежегодно на поверхность площадью 1 га до 123 т переработанной почвы в виде экскрементов (копролитов). Копролиты представляют собой хорошо агрегированные комочки, обогащенные бактериями, органическим веществом и углекислым кальцием. Исследованиями С. И. Пономаревой установлено, что выбросы дождевых червей на дерново - подзолистой почве обладают нейтральной реакцией, содержат на 20 % больше перегноя и поглощенного кальция. Все это говорит о том, что дождевые черви улучшают физические свойства почв, делают их более рыхлыми, воздухо - и водопроницаемыми, тем самым способствуя повышению их плодородия.

Насекомые - муравьи, термиты, шмели, осы, жуки и их личинки - также участвуют в процессе почвообразования. Проделывая в почве многочисленные ходы, они разрыхляют почву и улучшают ее водно - физические свойства. Кроме того, питаясь растительными остатками, они перемешивают их с почвой, а отмирая, сами служат источником обогащения почвы органическими веществами.

Позвоночные животные - ящерицы, змеи, сурки, мыши, суслики, кроты - осуществляют огромную работу по перемешиванию почвы. Проделывая в толще почвы норы, они выбрасывают на поверхность большое количество земли. Образовавшиеся ходы (кротовины) засыпаются массой почвы или породы и на почвенном профиле имеют округлую форму, выделяющуюся по окраске и степени уплотненности. В степных районах землероющие животные настолько сильно перемешивают верхние и нижние горизонты, что на поверхности образуется бугорковый микрорельеф, а почва характеризуется как перерытый (кротовинный) чернозем, перерытая каштановая почва или серозем.
читайте так-же

Основное значение в почвообразовании принадлежит зеленым растениям, особенно высшим. Прежде всего, их роль заключается в том, что образование органического вещества связано с фотосинтезом, который осуществляется только в зеленом листе растения. Поглощая углекислоту воздуха, воду, азот и зольные вещества из породы (впоследствии превращающейся в почву), зеленые растения, используя лучистую энергию солнца, синтезируют разнообразные органические соединения.

После отмирания растений созданное ими органическое вещество поступает в почву и тем самым ежегодно снабжает ее элементами зольной и азотной пищи и энергией. Количество аккумулированной солнечной энергии в синтезированном органическом веществе весьма велико и составляет примерно 9,33 ккал на 1 г углерода. При ежегодном опаде растительных остатков от 1 до 21 т на 1 га (соответствует 0,5-10,5 т углерода) в них концентрируется около 4,7-106 - 9,8-107 ккал солнечной энергии. Это поистине огромные размеры энергии, которая используется в ходе почвообразования.

Различные виды зеленых растений - деревянистые и травянистые - различаются по количеству и качеству созданной ими биомассы и размерам поступления ее в почву.

У деревянистых растений ежегодно отмирает только часть органической массы, образовавшейся за лето (хвоя, листва, ветки, плоды), и обогащение почвы органическим веществом идет преимущественно с поверхности. Другая же часть, нередко более значительная, остается в живом растении, являясь материалом для утолщения стебля, ветвей и корней.

У травянистых однолетних растений вегетативные органы существуют один год и растение ежегодно отмирает, за исключением созревших семян; у многолетних травянистых растений остаются подземные побеги с узлами кущения, корневища и т.д., из которых на следующий год развивается новая надземная часть растения с новой корневой системой. Поэтому травянистая растительность приносит в почву органическое вещество в виде ежегодно отмирающей надземной части и корней. Мхи, которые не имеют корневой системы, обогащают почву органическим веществом с поверхности.

Характер поступления растительных остатков в почву определяет дальнейший ход преобразования органических соединений, их взаимодействие с минеральной частью почвы, что сказывается на процессах формирования почвенного профиля, составе и свойствах почвы.

Наибольшее накопление органического вещества происходит в лесных сообществах. Так, в еловых лесах северной и южной тайги общая биомасса составляет 100-330 г. на 1 га, в сосняках - 280, в дубравах - 400 т на 1 га. Еще большая масса органического вещества образуется в субтропических и влажных вечнозеленых тропических лесах - более 400 т на 1 га.

Травянистая растительность характеризуется значительно меньшей продуктивностью. Северные луговые степи наращивают биомассу до 25 т на 1 га, в сухих степях она составляет 10 т, а в полукустарниковых пустынных степях эта величина снижается до 4,3 т.

В арктических тундрах биомасса находится на уровне пустынных сообществ, а в кустарниковых тундрах достигает уровня луговых степей.

Размеры поступающей в почву органической массы обусловлены видом растительности и годовым количеством опада, который зависит от прироста и соотношения надземной массы и корней. Так, в еловом лесу средний годовой растительный опад составляет 3,5-5,5 т на 1 га, в сосняке - 4,7, в березняке - 7,0, в дубняке - 6,5 т на 1 га.

В субтропических и тропических лесах ежегодный опад весьма велик - 21-25 т на 1 га.

В луговых степях ежегодный опад составляет 13,7 т на 1 га, в сухих степях - 4,2 т, в пустынных, полукустарниковых степях - 1,2 т. При этом основная масса - 70-87% - мертвого опада растительности луговых степей приходится на корневые системы трав. Этим в известной мере и объясняется большой запас гумуса в почве под травянистой растительностью.

Большая роль зеленых растений в почвообразовании заключается и в том, что своей жизнедеятельностью они обусловливают один из самых важных процессов - биологическую миграцию и концентрацию зольных элементов и азота в почве, а в совокупности с микроорганизмами - биологический круговорот веществ в природе.

Под лесами умеренной зоны потребление и ежегодный возврат с опадом суммы зольных элементов и азота составляют соответственно 118-380 и 100-350 кг на 1 га. При этом березняки и дубравы создают более интенсивный круговорот веществ, чем сосняки и ельники. Поэтому и формирующиеся под ними почвы будут более плодородными.

Под луговыми травянистыми ассоциациями количество зольных элементов и азота, вовлекаемого в биологический круговорот, значительно больше, чем в различных типах лесов умеренных широт, причем потребление и возврат веществ с опадом в почву уравновешены и составляют около 682 кг на 1 га. Естественно, что и почвы под луговыми степями плодороднее, чем под лесами.

На процессы разложения органических остатков большое влияние оказывает их химический состав.

Органические остатки состоят из разнообразных зольных элементов, углеводов, белков, лигнина, смол, дубильных веществ и других соединений, причем содержание их в опаде разных растений неодинаково. Все части большинства древесных пород богаты дубильными веществами и смолами, содержат много лигнина, мало зольных элементов и белков. Поэтому остатки древесных растений разлагаются медленно и преимущественно грибами. В отличие от деревьев травянистая растительность, за небольшим исключением, не содержит дубильных веществ, богаче белковыми веществами и зольными элементами, благодаря чему остатки этой растительности легко подвергаются в почве бактериальному разложению.

Кроме того, между этими группами растений существуют еще и другие различия. Так, все деревянистые растения откладывают в течение года отмершие листья, хвою, ветки, побеги, главным образом на поверхности почвы. В почвенной толще за год деревья оставляют сравнительно незначительную часть мертвого органического вещества, поскольку их корневая система многолетняя.

Травянистые же растения, у которых ежегодно отмирают все надземные вегетативные органы и частично корни, откладывают мертвое органическое вещество, как на поверхности почвы, так и на различной глубине.

Травянистую растительность подразделяют на три группы: луговая, степная и болотная.

У луговых растений - тимофеевки луговой, ежи сборной, мятлика, овсяницы, лисохвоста, различных клеверов и других многолетних трав - надземная масса отмирает ежегодно в начале зимы с наступлением устойчивых морозов.

Степная растительность отмирает большей частью летом из-за физической сухости почвы. К этому времени степная флора обычно полностью заканчивает цикл развития и дает жизнеспособные семена. Остатки растений попадают в условия недостаточной влажности почвы, т.е. в условия, противоположные тем, в которых оказывается органическая масса луговой растительности в момент отмирания. Глубокой осенью, к началу отмирания луговой растительности, все промежутки почвы, как правило, заполнены водой, и в связи с этим доступ воздуха в почву полностью прекращен. В аналогичных условиях оказываются луговые растения и в весенний период, когда почва оттаивает, при этом количество воды в почве достигает максимума, а количество воздуха - минимума. Разложение растительных остатков, следовательно, идет без доступа воздуха, медленно, что приводит к накоплению органического вещего вещества в почве.

Еще более медленно разлагаются остатки болотной растительности, испытывающие постоянное избыточное увлажнение.

Но как бы пи отличались друг от друга по тем или иным особенностям отдельные группы зеленых растений, основное значение их в почвообразовании сводится к синтезу органического вещества из минеральных соединений. Органическое вещество, играющее в плодородии почв большую роль, может быть создано только зелеными растениями .